Introduccion al estres termico
El estrés térmico representa una limitación ambiental crítica que altera los procesos metabólicos, fisiológicos y de desarrollo, comprometiendo gravemente el rendimiento y la calidad nutricional de los cultivos a nivel global (Hasanuzzaman et al., 2013; Mishra et al., 2023). En este contexto, la gestión nutricional mediante el aporte de magnesio y zinc emerge como una estrategia prometedora para estabilizar las membranas celulares y potenciar la actividad enzimática antioxidante, mitigando así el daño fisiológico causado por el calentamiento ambiental (Ahmed et al., 2023, p. 1285519; Waraich et al., 2012, p. 222). La suplementación con zinc mejora la estabilidad de las membranas y optimiza la eficiencia del uso del agua, facilitando los procesos de enfriamiento evaporativo en condiciones de altas temperaturas (Farhad et al., 2023, p. 15).

Impacto en desarrollo vegetal
El aporte adecuado de zinc favorece la elongación radicular y la biomasa total bajo regímenes de temperatura supraóptimos, evitando la inhibición severa del crecimiento que ocurre en condiciones de deficiencia (Rehman et al., 2019). Adicionalmente, la aplicación de zinc regula positivamente la síntesis de enzimas antioxidantes como la peroxidasa, reduciendo simultáneamente la acumulación de malondialdehído y protegiendo así la integridad celular frente al daño oxidativo inducido por el calor (Sarwar et al., 2019, p. 13032). Por su parte, el magnesio actúa como un cofactor esencial que incrementa la producción de moléculas antioxidantes y potencia las actividades enzimáticas necesarias para la desintoxicación celular en diversas especies, incluyendo leguminosas y cereales (Swain et al., 2023, p. 1104887). Asimismo, la nutrición balanceada con magnesio ha demostrado un efecto protector significativo frente a la exposición combinada a altas temperaturas e irradiación solar, optimizando la utilización de energía lumínica durante la fotosíntesis mediante una mayor activación de enzimas antioxidantes cloroplastídicas (Çakmak & White, 2020, p. 2).

Mecanismos de daño celular
El estrés térmico induce un desequilibrio redox que sobrepasa los mecanismos de defensa endógenos, provocando un aumento en la peroxidación lipídica de las membranas y una acumulación excesiva de especies reactivas de oxígeno (Hendrix et al., 2021), (Siddiqui et al., 2016). lo cual deriva en la desnaturalización de proteínas y la inactivación de enzimas críticas para el metabolismo vegetal (Lipiec et al., 2013, p. 468). En este escenario, el zinc resulta fundamental al formar parte integral de la enzima superóxido dismutasa, facilitando la desintoxicación de especies reactivas de oxígeno generadas durante periodos de calor extremo (David-Rogeat et al., 2024, p. 1323676). Por otro lado, la suplementación exógena de zinc estimula la expresión de genes específicos que codifican factores de transcripción involucrados en la respuesta de enfriamiento, lo que permite mantener una mayor eficiencia fotosintética y de transpiración (Sarwar et al., 2022, p. 581). Complementariamente, el magnesio asegura la estabilidad estructural de los cloroplastos al activar enzimas clave como las carboxilasas y quinasas, garantizando el flujo eficiente de carbohidratos desde las fuentes hacia los sumideros incluso cuando las tasas fotosintéticas se ven alteradas (Soares et al., 2019, p. 14). Asimismo, se ha documentado que la deficiencia de magnesio agrava la acumulación de especies reactivas de oxígeno y limita la translocación de azúcares, lo que subraya la importancia de este nutriente para preservar el metabolismo energético en condiciones de estrés (Mengütay, 2014). La sinergia entre ambos nutrientes optimiza la red de defensa enzimática al activar simultáneamente sistemas como la catalasa, la ascorbato peroxidasa y la glutatión reductasa, minimizando el daño por radicales libres (El‐Sappah et al., 2022, p. 879370). Además, el uso de formulaciones basadas en nanopartículas de óxido de zinc puede potenciar estos efectos al inducir la expresión de proteínas de choque térmico, protegiendo así la integridad de las membranas contra el estrés térmico severo (Jayara et al., 2023, p. 1745; Sidhu et al., 2024, p. 7).

Fisiologia del magnesio vegetal
El magnesio desempeña un papel central en la homeostasis fotosintética al actuar como el átomo central de la molécula de clorofila y como cofactor indispensable para múltiples enzimas del ciclo de Calvin, regulando además el equilibrio del pH y la concentración iónica en el estroma bajo condiciones de estrés (Chaudhary et al., 2022, p. 878505). Bajo condiciones de altas temperaturas, la disponibilidad de magnesio asegura la síntesis continua de pigmentos fotosintéticos y la activación enzimática necesaria para la producción de biomasa, contrarrestando la depresión metabólica que ocurre cuando el suministro nutricional es insuficiente (Jaghdani, 2021; Sarraf et al., 2026). A nivel fisiológico, el magnesio promueve la movilidad hacia los tejidos jóvenes para preservar la actividad fotosintética, favoreciendo la estabilidad térmica y la funcionalidad catalítica de la enzima Rubisco. Además, su presencia es determinante para evitar la desnaturalización proteica, optimizando la partición de fotoasimilados desde las fuentes hacia los órganos de reserva incluso bajo condiciones térmicas restrictivas (Chandon et al., 2024, p. 1071; El–Mageed et al., 2022, p. 883276). Además, el magnesio es vital para el correcto funcionamiento de las H+-ATPasas de membrana, asegurando la carga del floema y el transporte de carbohidratos, procesos que suelen verse severamente comprometidos cuando la deficiencia de este nutriente genera una acumulación anómala de almidón y sacarosa en las hojas fuente (Çakmak & Kirkby, 2008; Hauer-Jákli & Tränkner, 2019, p. 771; Jezek et al., 2015, p. 781). Al asegurar esta eficiencia en el transporte de fotoasimilados, se previene la foto-oxidación del aparato fotosintético provocada por la acumulación excesiva de especies reactivas de oxígeno en los tejidos fuente (Tränkner et al., 2018). Además, la interacción del magnesio con ligandos nucleofílicos mediante enlaces iónicos contribuye a la estabilización de la estructura clorofílica, mitigando la limitación en la síntesis de pigmentos que suele presentarse ante el incremento de la temperatura ambiental (Dias & Lidon, 2010, p. 414). Adicionalmente, el magnesio actúa como un activador alostérico de más de 300 enzimas, lo que resulta crítico para mantener la fluidez metabólica necesaria ante fluctuaciones térmicas extremas (Koch et al., 2019, p. 108). Esta activación enzimática es esencial para la funcionalidad de la enzima Mg-quelatasa, permitiendo la biosíntesis continua de clorofila y la captación eficiente de luz (Dölger et al., 2024, p. 747).

Papel en fotosintesis
El magnesio resulta imprescindible para la fotofosforilación y la fijación del CO2, facilitando la activación de la enzima RuBisCO mediante la estabilización del pH estromal (Dong et al., 2010, p. 1291; Gerendás & Führs, 2013, p. 103). Adicionalmente, este mineral es fundamental para el apilamiento de los tilacoides y la integridad estructural de las granas cloroplastídicas, evitando el deterioro fotosintético que suele manifestarse ante una nutrición deficiente (Tränkner et al., 2016, p. 410). En este contexto, la disponibilidad adecuada de magnesio garantiza que la carga de sacarosa en el floema se mantenga activa, previniendo el estrés oxidativo derivado del estancamiento de fotoasimilados en las hojas (Lemoine et al., 2013, p. 278; Wang et al., 2020, p. 1733). Dicha función se vincula estrechamente con la activación de complejos proteicos y el suministro de ATP a las H+-ATPasas, procesos energéticos críticos para sostener la exportación de azúcares bajo condiciones térmicas adversas (Hermans et al., 2004, p. 543). Bajo condiciones de altas temperaturas, una nutrición balanceada en magnesio modula la tasa de transporte electrónico al favorecer el flujo de iones Mg2+ hacia el estroma como contra-ion durante el bombeo de protones, optimizando así la producción de ATP necesaria para la asimilación de carbono (Wang et al., 2018, p. 7410). Asimismo, una adecuada suplementación con magnesio mitiga la inhibición del fotosistema II al favorecer la reparación del complejo proteico D1, cuya estabilidad se ve comprometida ante el estrés térmico post-antesis (Meng et al., 2023, p. 1164867; Shao et al., 2021). Por otro lado, la interacción iónica del magnesio en la regulación del gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal resulta decisiva para evitar la disipación ineficiente de energía en forma de calor, favoreciendo la estabilidad del aparato fotosintético frente a las variaciones térmicas (Zhang et al., 2016, p. 1545). Por su parte, el zinc complementa esta función al actuar como estabilizador de las membranas biológicas y protector de los grupos sulfhidrilo en las enzimas, reduciendo significativamente la susceptibilidad de la planta al daño foto-oxidativo (Bai et al., 2024, p. 2659). Esta sinergia nutricional resulta particularmente efectiva para mantener la tasa de asimilación de CO2 ante el estrés térmico, dado que ambos elementos minimizan la inhibición de la actividad carboxilasa de la Rubisco (Jaghdani et al., 2020, 2021). Asimismo, la aplicación foliar conjunta de ambos elementos favorece una mayor translocación de azúcares hacia los órganos reproductivos, mitigando el agotamiento de reservas que suele inducir el estrés térmico en las etapas de llenado de grano (Liu et al., 2026; [UNESP], 2024).

Respuesta a altas temperaturas
El estrés térmico interrumpe la translocación de carbohidratos desde las hojas fuente hacia los tejidos reproductivos, lo que frecuentemente deriva en la esterilidad masculina y el aborto de semillas (Soltani et al., 2019, p. 313). En este escenario, el zinc protege la integridad de los tejidos reproductivos al estabilizar las membranas celulares y prevenir la desnaturalización de proteínas esenciales para el desarrollo del polen (Çınar et al., 2022, p. 4; Kumari et al., 2022). Asimismo, la suplementación con zinc preserva la estabilidad de la fluorescencia inicial de la clorofila, lo que permite mitigar el aumento en la fluidez lipídica de las membranas tilacoidales provocado por el calor excesivo (Graham, 2004). Además, este micronutriente optimiza la actividad de la anhidrasa carbónica, asegurando el suministro adecuado de CO2 para la fijación fotosintética cuando la temperatura limita la conductancia estomática (Santos et al., 2021, p. 13747). Asimismo, el zinc regula la expresión de genes de respuesta al estrés y mejora la absorción hídrica, permitiendo que la planta mantenga su homeostasis celular frente a condiciones de alta salinidad y temperaturas extremas (Paul et al., 2022, p. 904401), (Asif et al., 2023, p. 1276119). Además, este micronutriente potencia la síntesis de enzimas antioxidantes como la superóxido dismutasa, la cual resulta indispensable para neutralizar las especies reactivas de oxígeno que se acumulan masivamente en los cloroplastos durante periodos de calor intenso (Eisvand et al., 2018, p. 1293; Ma et al., 2017, p. 868). En este sentido, la aplicación foliar de zinc no solo incrementa la actividad de enzimas antioxidantes, sino que también mejora significativamente la tasa fotosintética neta y la eficiencia cuántica del fotosistema II en cultivos expuestos a condiciones de estrés térmico (Guo et al., 2024; Han et al., 2019). Adicionalmente, el zinc modula la actividad de la enzima NADPH oxidasa, la cual desempeña un rol crucial en la señalización celular y en la mitigación del daño oxidativo mediado por especies reactivas de oxígeno durante episodios de calor extremo (Dimkpa & Bindraban, 2016, p. 6). Por su parte, la acción conjunta con magnesio potencia la estabilidad de los complejos proteicos y la síntesis de chaperonas moleculares, las cuales preservan la integridad estructural de las proteínas frente a la desnaturalización térmica (Kimatu, 2022, p. 296).

Funciones metabolicas del zinc
El zinc actúa como un cofactor esencial en la estructura de los dedos de zinc, permitiendo la regulación de la expresión génica y la síntesis de proteínas críticas para la respuesta adaptativa ante el choque térmico (Hassan et al., 2020). Adicionalmente, este micronutriente participa en el metabolismo de los carbohidratos, actuando como cofactor en enzimas de las vías glucolíticas que garantizan el suministro de energía necesario para los procesos de reparación celular (ja et al., 2020, p. 468). Asimismo, el zinc contribuye directamente a la síntesis de triptófano, un precursor fundamental de las auxinas que regulan el crecimiento vegetal bajo condiciones de estrés, promoviendo una resiliencia metabólica sostenida (Dang et al., 2024, p. 465; Shirvani-Naghani et al., 2024, p. 27899). En paralelo, la capacidad del zinc para estabilizar los dominios de unión a ADN permite una respuesta transcripcional más eficiente ante perturbaciones térmicas, modulando la actividad de las proteínas de choque térmico (Cabot et al., 2019, p. 1172).

Activacion de enzimas antioxidantes
La actividad catalítica de la superóxido dismutasa, particularmente su variante Zn-Cu-SOD, se ve potenciada por la disponibilidad de zinc, permitiendo la neutralización eficaz de los radicales superóxido que amenazan la integridad de las proteínas y lípidos de membrana (Saleem et al., 2022, p. 1033093), (Khan et al., 2024, p. 1). Esta activación enzimática facilita una mejora en la homeostasis redox, lo que reduce la acumulación de peróxido de hidrógeno y los niveles de malondialdehído, limitando así el daño por estrés oxidativo (Hassan et al., 2022, p. 6). Adicionalmente, el zinc ejerce una función protectora al interferir con la NADPH oxidasa unida a las membranas, evitando así una sobreproducción descontrolada de especies reactivas de oxígeno que, de otro modo, exacerbarían el daño fotooxidativo en los cloroplastos (Çakmak, 2000). De manera complementaria, el zinc participa en la activación de todas las clases principales de enzimas, facilitando rutas metabólicas críticas para el desarrollo vegetal frente a condiciones ambientales adversas (González et al., 2018; Hakim et al., 2021, p. 6). De hecho, al actuar como un cofactor estructural y catalítico en miles de proteínas, este elemento garantiza la integridad del plegamiento proteico y el correcto funcionamiento de enzimas clave, tales como polimerasas y deshidrogenasas, necesarias para los procesos de reparación celular tras el estrés (Nandal & Solanki, 2021, p. 3). Además, su capacidad para regular enzimas como la catalasa y la peroxidasa permite una gestión eficiente de los niveles de peróxido de hidrógeno, reforzando la defensa antioxidante endógena de la planta (Ojeda‐Barrios et al., 2018, p. 532; Shoaib et al., 2021, p. 80). Por su parte, el magnesio complementa esta respuesta antioxidante al estabilizar la estructura de los cloroplastos y optimizar la actividad de la enzima ascorbato peroxidasa, esencial para la detoxificación de H2O2 bajo condiciones de estrés (Saboor et al., 2021, p. 18468). Esta sinergia metabólica se traduce en una reducción significativa de la peroxidación lipídica, evidenciada por niveles menores de malondialdehído en tejidos foliares sujetos a estrés térmico (Çoşkun et al., 2025, p. 1359; Georgiadou et al., 2018, p. 873).

Estabilizacion de membranas celulares
El zinc preserva la fluidez de la bicapa lipídica mediante la interacción con los grupos fosfato de los fosfolípidos, evitando la desestructuración de la membrana que ocurre cuando las altas temperaturas inducen el desacoplamiento de las proteínas integrales (Ojeda‐Barrios et al., 2023, p. 188). Al fortalecer esta barrera física, el zinc minimiza la pérdida de electrolitos y reduce la tasa de eflujo de potasio desde el citosol hacia el medio extracelular durante los periodos de shock térmico (Behtash et al., 2024, p. 652). Asimismo, el magnesio actúa como un estabilizador de la arquitectura de la membrana mediante la neutralización de cargas negativas en los complejos lipoproteicos, lo que complementa la acción del zinc en la prevención de la peroxidación lipídica (Aazami et al., 2021, p. 612). Esta acción combinada no solo preserva la permeabilidad selectiva, sino que también protege la cadena de transporte de electrones frente a la inactivación térmica (Kapur & Singh, 2019, p. 338; Khanchi et al., 2024, p. 14833). Asimismo, al estabilizar la estructura de los ribosomas mediante la interacción con sus componentes, el zinc asegura que la síntesis de proteínas protectoras no decaiga bajo condiciones térmicas críticas, manteniendo así la integridad funcional de la maquinaria celular (Ray et al., 2024, p. 22). Por su parte, el magnesio optimiza estos procesos al regular la acumulación de solutos compatibles, como la prolina, que contribuyen a mantener el equilibrio hídrico y la turgencia celular durante periodos de calor extremo (Al-Abassi et al., 2023; He et al., 2024, p. 581).

Sinergia en aplicacion combinada
La aplicación conjunta de magnesio y zinc fomenta un sistema de defensa multicapa, donde el zinc refuerza la actividad de enzimas antioxidantes como la superóxido dismutasa, mientras que el magnesio estabiliza los procesos metabólicos y el transporte electrónico fotosintético (Moradtalab et al., 2018, p. 421; Shemi et al., 2021, p. 3202). Esta interacción sinérgica reduce los niveles de peróxido de hidrógeno, mitigando el daño por estrés oxidativo que típicamente compromete la calidad de la cosecha (Saini et al., 2023, p. 10). No obstante, es imperativo gestionar los niveles de aplicación de ambos elementos para evitar posibles desbalances nutricionales derivados de su competencia por los sitios de absorción radical (Ahmed et al., 2023, p. 1285516). Estudios recientes sugieren que el suministro balanceado de estos minerales no solo atenúa el daño oxidativo, sino que mantiene la estabilidad de las proteínas de choque térmico, fundamentales para la reparación celular bajo condiciones de estrés combinado. En particular, la optimización de estos niveles iónicos es crítica, dado que las plantas bajo condiciones de estrés abiótico compuesto suelen presentar una acumulación reducida de cationes esenciales, lo que resalta la importancia de una fertilización equilibrada para preservar la estabilidad proteica (Rodrigues et al., 2023, p. 108280). Asimismo, se ha documentado que la aplicación conjunta de estos nutrientes puede incrementar significativamente el rendimiento del cultivo, con reportes de mejoras entre el 25% y el 150% en condiciones de estrés ambiental. Este incremento en la productividad se atribuye no solo a la mejora en la respuesta antioxidante, sino también a la optimización de los procesos fisiológicos de nutrición y a la eficiente transformación metabólica que sustenta la formación de proteínas y carbohidratos en la planta (Peña-Castillo et al., 2023, p. 110).

Mejora de rutas metabolicas
La aplicación coordinada de estos micronutrientes optimiza la síntesis de clorofila y la eficiencia de los fotosistemas, al actuar como cofactores esenciales en el metabolismo de carbohidratos y lípidos (Jalal et al., 2023, p. 1046643). Específicamente, el zinc resulta fundamental para la protección de estructuras celulares críticas y la detoxificación de especies reactivas de oxígeno, mientras que el magnesio estabiliza los complejos enzimáticos responsables de la asimilación del carbono (Oyebamiji et al., 2023, p. 1929), (Afzal et al., 2023, p. 1299). lo que previene el cierre estomático prematuro y favorece la síntesis de biomasa ante fluctuaciones térmicas extremas (Kumar et al., 2021, p. 665584; Saqib et al., 2026). Adicionalmente, el uso de nanoformulaciones de zinc ha demostrado mejorar la biodisponibilidad y la asimilación foliar de estos elementos, promoviendo una respuesta metabólica más robusta que se traduce en un incremento cuantificable de pigmentos fotosintéticos y compuestos antioxidantes (Garza-Alonso et al., 2023; Morales-Díaz et al., 2017, p. 13007). Esta estrategia de nutrición foliar permite que las plantas mantengan niveles elevados de azúcares y solutos orgánicos, facilitando la aclimatación osmótica necesaria para sobrevivir a periodos de calor prolongado (Rehman et al., 2024, p. 1324182).

Resistencia frente al calor
La aplicación foliar de estos micronutrientes mitiga significativamente la pérdida de minerales esenciales, como N, P, K y Ca, que suele observarse en cultivos expuestos a estrés térmico severo (Bolat et al., 2024, p. 151). Dicha estrategia de nutrición foliar favorece la estabilidad fisiológica, reduciendo el daño oxidativo y manteniendo la estabilidad del rendimiento a pesar de las condiciones ambientales adversas (Hadavi & García‐Mina, 2023, p. 1234731). Asimismo, el uso de estos micronutrientes mejora el estado nutricional general de la planta, ya que actúan como cofactores clave en la síntesis proteica y en la regulación de enzimas del metabolismo oxidativo, factores determinantes para sostener el crecimiento y la biomasa aérea durante eventos térmicos extremos (Ahmed et al., 2024, p. 290; Valencia-Vázquez et al., 2024, p. 58743). Además, la suplementación, especialmente en formatos a nanoescala, potencia la producción de carotenoides, los cuales actúan como mecanismos protectores vitales para salvaguardar el aparato fotosintético contra el daño fotooxidativo inducido por el calor (Mirakhorli et al., 2021, p. 10). En este sentido, el uso de nanopartículas de zinc ha demostrado resultados superiores a las formas convencionales, aumentando significativamente parámetros como el área foliar y el peso de los granos en cultivos sometidos a temperaturas críticas (Abdel-Sattar et al., 2024). Estos beneficios se deben a que una nutrición equilibrada, que incluya magnesio y zinc, reduce la toxicidad de las especies reactivas de oxígeno mediante el incremento de la actividad de enzimas como la superóxido dismutasa, catalasa y peroxidasa (Lamaoui et al., 2018, p. 30; Waraich et al., 2012, p. 235). Además, la suplementación con zinc permite estabilizar la fluorescencia de la clorofila y mejorar la eficiencia del enfriamiento evaporativo, mientras que el magnesio contribuye a mitigar el daño oxidativo y a mantener la integridad de los tejidos durante periodos de temperaturas elevadas (Farhad et al., 2023, p. 15).

Efectos comparativos y individuales
Mientras que la aplicación individual de zinc optimiza la regulación de los potenciales hídricos y osmóticos de las células, el magnesio se focaliza principalmente en la activación de enzimas responsables de la carboxilación y la síntesis de ATP durante la fotosíntesis bajo estrés (Sarwar et al., 2019, p. 13023). Por su parte, la evidencia experimental indica que el magnesio incrementa sustancialmente las moléculas antioxidantes en diversos cultivos, fortaleciendo la defensa celular frente a la degradación térmica (Swain et al., 2023, p. 1104887). Por otro lado, la incorporación de nanopartículas de zinc ha demostrado aumentar la tasa fotosintética y la conductancia estomática, compensando directamente las reducciones metabólicas provocadas por el aumento térmico (Yadav et al., 2026). Sin embargo, la sinergia de ambos elementos permite una respuesta acumulativa que maximiza la productividad, superando los resultados obtenidos mediante el suministro aislado de cada micronutriente (Olivarez-Rodríguez et al., 2024, p. 5). Esta integración nutricional facilita la reducción de la peroxidación lipídica y el fortalecimiento de los sistemas enzimáticos defensivos, protegiendo a la planta contra el daño térmico severo en etapas críticas del desarrollo (“Influence of Zinc Nanoparticles on Maize Productivity under Heat Stress Caused by Climate Variability,” 2025; Zhou et al., 2025, p. 1509055).

Diferencias en respuesta fisiologica
Mientras que el zinc actúa primordialmente como un regulador directo del sistema antioxidante y de los factores de transcripción para la respuesta al estrés, el magnesio desempeña un rol crítico en el mantenimiento de la estabilidad estructural del aparato fotosintético y en la optimización del uso de recursos (Al‐Dossary et al., 2025, p. 1626627). Además, las altas temperaturas pueden desnaturalizar las proteínas transportadoras encargadas de la translocación de nutrientes, por lo que una suplementación adecuada asegura la disponibilidad continua de estos cofactores necesarios para la actividad de la superóxido dismutasa (David-Rogeat et al., 2024, p. 1323676). Asimismo, mientras que el zinc garantiza la integridad estructural de las enzimas y la replicación del ADN (Soares et al., 2019, p. 14), el magnesio actúa como un activador enzimático indispensable para las carboxilasas y quinasas, asegurando así la síntesis de ATP necesaria para sostener la homeostasis metabólica bajo condiciones de estrés térmico. Por consiguiente, la administración combinada de ambos minerales facilita una retranslocación más eficiente de nutrientes en tejidos jóvenes, contrarrestando las alteraciones en el particionado de azúcares inducidas por el calentamiento ambiental (Nieves‐Cordones et al., 2020, p. 623977).

Eficiencia de absorcion nutrimental
La incorporación de nanopartículas, especialmente de zinc, optimiza la absorción debido a su mayor área superficial, proporcionando sitios de contacto adicionales que facilitan una entrega controlada y sostenida de nutrientes (Fortis-Hernández et al., 2024, p. 2). Esta penetración mejorada en los tejidos foliares permite que el zinc actúe eficazmente como cofactor de enzimas movilizadoras y regule los niveles endógenos de hormonas, optimizando así la eficiencia fotosintética y el sistema antioxidante ante condiciones de estrés (Uresti-Porras et al., 2021, p. 12337). Asimismo, el diseño de sistemas de entrega inteligentes basados en núcleos poliméricos permite la liberación controlada de magnesio en respuesta a la acumulación de especies reactivas de oxígeno, lo que protege el aparato fotosintético frente a picos de temperatura extrema (Lowry et al., 2024, p. 1264). Por otro lado, la aplicación foliar de nanopartículas de zinc ha demostrado inducir la expresión de genes específicos que codifican para enzimas antioxidantes, fortaleciendo así los mecanismos de respuesta ante el estrés térmico mediante la modulación de factores de transcripción clave (Sidhu et al., 2024, p. 7). Adicionalmente, el uso de estas nanoestructuras promueve una mejor homeostasis iónica, facilitando la captación de nutrientes esenciales frente a condiciones de estrés hídrico y térmico concurrentes (Rasheed et al., 2022, p. 976184).

Estrategias de manejo agronomico
La aplicación foliar estratégica de estos minerales, preferiblemente en formulaciones de tamaño nanométrico, resulta altamente efectiva para mitigar el daño oxidativo y mejorar la resiliencia fotosintética ante temperaturas extremas (Verma et al., 2022, p. 865052). Dicha práctica facilita no solo la activación enzimática necesaria para la síntesis de osmolitos, sino que también optimiza el uso de recursos al compensar la disminución en la absorción radicular provocada por el calor ambiental (Sarwar et al., 2022, p. 570). Asimismo, la aplicación foliar de nanoformulaciones que integran zinc y magnesio ha demostrado revertir las alteraciones ultraestructurales en organelos clave como cloroplastos y mitocondrias, manteniendo la funcionalidad celular ante el estrés térmico severo (Balusamy et al., 2023, p. 385). A su vez, esta intervención tecnológica puede estimular la expresión de genes de choque térmico y factores de transcripción específicos que fortalecen la respuesta adaptativa del cultivo frente a condiciones climáticas adversas (Zulfiqar et al., 2024, p. 15). Adicionalmente, el uso de nanomateriales permite una mayor reactividad bioquímica gracias a su elevada relación superficie-volumen, lo que potencia la captura de especies reactivas de oxígeno y la estabilidad fotosintética (Nawaz et al., 2023, p. 75; Shoukat*, 2025). En este sentido, el empleo de óxidos metálicos a escala nanométrica no solo mitiga la degeneración de lípidos de membrana y la degradación de la clorofila, sino que también preserva la integridad del fotosistema II frente a la alteración del flujo de electrones (Manzoor et al., 2022, p. 951758).

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